Генофонд Русского Севера: Палеоевропейцы и северная волна славянской колонизации
https://vk.com/@north_russ-gen...oevropeicyВ антропологическом отношении современное население Архангельской области изучено достаточно полно. Это позволяет дать обобщенную характеристику и вписать в морфологическое разнообразие населения других регионов. В результате работ М. В. Витова стало ясно, что практически весь Русский Север входит в зону распространения известного ильменского антропологического типа (ильменско-белозерского – по М. В. Витову). Для него характерны сравнительно большая длина тела (167 см), мезокефалия (81-82), относительно узкое, довольно сильно профилированное лицо, высокий процент светлых глаз (45-57%), значительный процент светлых оттенков волос (29-40%) и относительно сильный рост бороды. В 1930–1940-х гг., ещё до подробного исследования населения Русского Севера, Н. Н. Чебоксаровым были изучены некоторые финноязычные группы, которым также был свойственен данный антропологический тип. В результате на некоторое время сформировалось неверное представление о том, что он характерен именно для финских народностей
По данным комплекса наук – археологии, этнографии, лингвистики – заселение Русского Севера происходило из Новгородских земель и началось не позднее XII века. Первые работы по краниологии новгородцев, написанные в 1870-х годах А. П. Волкенштейном и А. П. Богдановым, позволили наметить антропологический состав региона и указать на сосуществование здесь как минимум двух антропологических комплексов, один из которых – длинноголовый – связывался со славянами, другой – более круглоголовый – ассоциировался с финно-угорским населением. Подтвердить реальность данных краниологических комплексов довелось в 1930-е годы Н. Н. Чебоксарову. Он отмечал, что генетическая связь между этими комплексами маловероятна, особенно с учетом гипоморфии одного из них, обладающего несколько более плоским лицом, слабо выступающим переносьем и сглаженными собачьими ямками. Детализировать эти положения удалось В. В. Седову, который гораздо полнее охарактеризовал «словенский» и «чудской» краниологические комплексы, связал их с особенностями материальной культуры, в том числе погребального обряда. Т. И. Алексеева выделяла здесь не менее шести краниологических вариантов. В фундаментальном труде «Этногенез восточных славян по данным антропологии» новгородские словене были охарактеризованы Т. И. Алексеевой в основном по данным В. В. Седова. Они предстали как население мезокранное, с относительно высокой мозговой капсулой, среднешироким, низким и при этом резко профилированным лицом, сильно вступающим носом при хорошо развитом, высоком и широком переносье. Именно этот краниологический тип М. В. Витов напрямую связывал с широко распространенным на Русском Севере и Северо-Западе ильменско-белозерским антропологическим типом. Этот же краниологический вариант описан нами для позднесредневекового городского населения Великого Новгорода и Старой Руссы.
Н. Н. Гончаровой выразилась об относительно слабом влиянии субстратного населения на антропологический облик населения Новгородской земли, который, по ее мнению, отражает характерные особенности именно славянского населения. Проделанные многомерные анализы позволили ей связать краниологические особенности словен новгородских с балтийскими славянами и подчеркнуть их относительную обособленность от всего восточнославянского мира.
С. Л. Санкина, опираясь на современные методы многомерной статистики, разделила краниологические особенности балтских и финских групп. Первые характеризуются более длинной мозговой капсулой, более широкими орбитами, высоким и значительно более выступающим носом, чем вторые. По её мнению, ранние новгородские популяции, XI–XIII веков, в краниологическом отношении, тяготеют к балтским группам, а более поздние, XIV–XVI еков, – к финским. С. Л. Санкиной удалось обосновать хронологическую приуроченность этих двух разных краниологических комплексов средневековых новгородцев и, таким образом, зафиксировать смену антропологического состава населения Новгородской земли на рубеже XIII и XIV веков. Поздние новгородцы, по её мнению, по большей части впитали в себя финский субстрат или вообще являются славянизированными потомками местного финского населения.
Карта расположения пяти изученных нами районов Архангельской области
Карта расположения пяти изученных нами районов Архангельской области
Материалы и методы
Для создания генетического портрета населения Архангельской области использована вся доступная информация о полиморфизме четырех систем признаков – Y хромосомы, митохондриальной ДНК (мтДНК), аутосомных ДНК маркеров и квазигенетических маркеров – фамилий (табл. 1, рис. 1). Использовались как архивные и опубликованные данные лаборатории популяционной генетики человека МГНЦ РАМН, так и опубликованные данные других авторов. В контексте данной работы термины «генофонд населения Архангельской области» и «генофонд Русского Севера» использованы как синонимы. ДНК коллекции лаборатории популяционной генетики человека Медико-генетического научного центра РАМН (ЛПГЧ), представляющие основной исторический ареал русского народа, генотипировались О. П. Балановским по мтДНК и частично по Y хромосоме в Эстонском биоцентре РАМН (рук. Р. Виллемс), остальная часть данных по Y хромосоме и данные по аутосомным ДНК маркерам получены в ЛПГЧ (табл. 1).
Для сравнительного анализа с другими русскими популяциями и народами Европы использована информация из созданных нами баз данных по мтДНК и Y хромосоме (табл. 2). Эти две системы маркеров являются в настоящее время наиболее изучаемыми: ежегодно в мире публикуются десятки популяционно-генетических работ, посвященных анализу мтДНК и Y хромосомы в популяциях мира. Коллектив ЛПГЧ в течение ряда лет ведет большую работу по сбору и систематизации этой информации в рамках специальных баз данных (БД). Так, БД «МУРКА» (база данных по митохондриальной ДНК и интегрированное программное обеспечение, основные составители: В. В. Запорожченко, О. П. Балановский, А. С. Пшеничнов, Е. В. Балановская) в 2004 году содержала информацию о 33 000 образцах мтДНК; в 2007 году – о 62 000; в 2008 году – о 95 000; в 2010 году – о 135 000, на текущий момент – о 170 000 образцах.
Таблица 1.Общая характеристика русских популяций, изученных по трем системам ДНК маркеров и квазигенетическим маркерам (фамилиям) Примечания. * Архивные данные ЛПГЧ (лаборатории популяционной генетики человека МГНЦ РАМН). ** Перед скобками приведены размеры выборки по Alu-инсерциям, в скобках – по маркеру CCR5del32. *** Данные по сиквенсам ГВС1 мтДНК, депонированные на www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank. **** Номера указаны в списке библиографии после каждой публикации в квадратных скобках. ***** Авторы публикаций
Таблица 1.Общая характеристика русских популяций, изученных по трем системам ДНК маркеров и квазигенетическим маркерам (фамилиям) Примечания. * Архивные данные ЛПГЧ (лаборатории популяционной генетики человека МГНЦ РАМН). ** Перед скобками приведены размеры выборки по Alu-инсерциям, в скобках – по маркеру CCR5del32. *** Данные по сиквенсам ГВС1 мтДНК, депонированные на www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank. **** Номера указаны в списке библиографии после каждой публикации в квадратных скобках. ***** Авторы публикаций
Интенсивный рост объема и качества информации характерен для базы данных по полиморфизму Y хромосомы «Y-base» (рук. О. П. Балановский), создаваемой по гранту РФФИ № 10-07-00515а: в настоящее время она является наиболее полной в мире по информации о распределении гаплогрупп Y хромосомы в популяциях человека. Важной чертой этих баз данных является тщательная фиксация характеристик изученных популяций: не только их название и объем выборки, но и административная принадлежность (страна, провинция), этническая и лингвистическая принадлежность, географические координаты, ссылки на источник данных и т.д. Базы данных позволили отобрать два массива информации – для многомерного статистического и для картографического анализа.
Таблица 2. Характеристика данных по народам Европы, использованных для сравнительного статистического анализа по гаплогруппам Y хромосомы и митохондриальной ДНК Примечания. *Данные по сиквенсам ГВС1 мтДНК, депонированные на www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank. **Наряду с указанными источниками использованы также данные Эстонского биоцентра *** Номера указаны в списке библиографии после каждой публикации в квадратных скобках
Таблица 2. Характеристика данных по народам Европы, использованных для сравнительного статистического анализа по гаплогруппам Y хромосомы и митохондриальной ДНК Примечания. *Данные по сиквенсам ГВС1 мтДНК, депонированные на www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank. **Наряду с указанными источниками использованы также данные Эстонского биоцентра *** Номера указаны в списке библиографии после каждой публикации в квадратных скобках
Для анализа истоков своеобразия генофонда Русского Севера отобраны шесть гаплогрупп Y хромосомы (I1, I2b1, N1b, N1c, R1a1, R1b1), наиболее распространенных на севере Европейской России. Для анализа митохондриальной ДНК использованы данные по частотам 16 гаплогрупп (A, C, D, H, HV, I, J, K, T, U2, U3, U4, U5a, U5b, V, W). Для анализа третьей системы ДНК полиморфизма – аутосомных ДНК маркеров – привлечены данные по 10 русским популяциям (три из них представляют Архангельскую область), изученным по единой панели Alu-инсерций (АСЕ, APOA1, B65, PV92, TPA25), а также данные по СПИД-протекторной делеции в локусе CCR5 (CCR5del32), изученной в 14 русских популяциях (табл. 1).
Рис. 2. Различия в оценках межпопуляционного разнообразия по трем системам генетических маркеров: максимальные по гаплогруппам Y хромосомы, низкие по митохондриальной ДНК и минимальные по аутосомным ДНК маркерам.
Рис. 2. Различия в оценках межпопуляционного разнообразия по трем системам генетических маркеров: максимальные по гаплогруппам Y хромосомы, низкие по митохондриальной ДНК и минимальные по аутосомным ДНК маркерам.
Результаты и обсуждение
Фамилии
Степень различий пяти изученных районов Архангельской области (табл. 4, рис. 3) друг от друга и от основных регионов русского народа оценивалась не по отдельным фамилиям, а по совокупности частот всех фамилий, полученных на основе тотальных списков населения (табл. 1). Три района – Холмогорский, Каргопольский и Красноборский – в среднем удалены от северно-русских районов на одинаковое расстояние (1.1
Таблица 3. Частоты фамилий ближайших родственников М.В. Ломоносова в пяти районах Архангельской области
Таблица 3. Частоты фамилий ближайших родственников М.В. Ломоносова в пяти районах Архангельской области
2. Аутосомные ДНК маркеры
По одному из наиболее изученных аутосомных ДНК маркеров – СПИД-протекторной делеции CCR5del32 (табл. 1) – ярко выявляется своеобразие северных русских популяций. На карте (рис. 6) видна закономерность: частота максимальна на севере Европы (на побережьях Балтийского и Белого морей), и во всех направлениях от этой зоны частота плавно снижается. Такой тренд крайне редок для аутосомных маркеров. Наибольшие частоты отмечены на Русском Севере – во всех трех изученных популяциях Архангельской области. Именно они формируют беломорскую часть беломоро-балтийского максимума, выявившегося при анализе генофонда Евразии. К югу и западу русского ареала частота снижается. Изменчивость частоты CCR5del32 в русских популяциях столь велика, что заметна даже в глобальном масштабе [Balanovsky et al., 2005] Однако, хотя генетически эффективный размер популяции Архангельской области невелик, необычно высокие частоты нельзя объяснить лишь генетическим дрейфом: ведь все три Архангельские популяции, причем географически и генетически изолированные друг от друга, отклонились от среднерусской частоты (р=0.112 с учетом Архангельских популяций, без их учета р=0.099) в сторону увеличения частоты делеции, причем все три – на значительную величину (Пинежский район р=0.155, Лешуконский район р=0.179, Красноборский район р=0.185), тогда как действие дрейфа предполагает случайное по направлению и силе отклонение. Можно утверждать, что наблюдаемое распределение (рис. 6) указывает на существование мощного общего генетического пласта в населении Русского Севера и народов Северной, Центральной и Восточной Европы Причем эту генетическую общность никак нельзя назвать финно-угорской, так как она включает европейские народы самых разных ветвей трех лингвистических семей – индоевропейской, уральской и алтайской. С частотой более 10% делеция CCR5del32 встречена у следующих народов (перечисленных в пределах языковой ветви по убыванию частоты делеции): германской ветви (исландцы, шведы, фламандцы, датчане, англичане, немцы, норвежцы); славянской (русские, поляки, белорусы, словаки, украинцы, чехи); финской (эстонцы, мордва, финны, удмурты), угорской (венгры); балтской (литовцы); романской (французы) и даже тюркской (татары).
Таблица 4. Генетические расстояния между районами Русского Севера и основными регионами русского ареала по данным о распределении частот фамилий
Таблица 4. Генетические расстояния между районами Русского Севера и основными регионами русского ареала по данным о распределении частот фамилий
Рис. 3. Взаимосвязь генофондов русских популяций пяти районов Архангельской области и основных регионов исторического русского ареала по данным о распределении частот фамилий Примечание. График многомерного шкалирования, показатели стресса = 0.17, алиенации = 0.21
Рис. 3. Взаимосвязь генофондов русских популяций пяти районов Архангельской области и основных регионов исторического русского ареала по данным о распределении частот фамилий Примечание. График многомерного шкалирования, показатели стресса = 0.17, алиенации = 0.21
Рис. 4. Взаимное расположение русских популяций 68-ми районов 14-ти областей России по данным о распределении частот фамилий Обозначения: цифрами обозначены различные районы области, центром которой является указанный город
Рис. 4. Взаимное расположение русских популяций 68-ми районов 14-ти областей России по данным о распределении частот фамилий Обозначения: цифрами обозначены различные районы области, центром которой является указанный город
Рис. 5. Взаимное расположение на графике многомерного шкалирования генофондов 68 районов 14 областей по данным о распределении частот фамилий (стресс = 0.22, алиенация = 0.23) Обозначения. В названии районов указано сокращенное название области и условный номер района (напр. Костр-11 обозначает район № 11 Костромской области). Для ряда районов в центре графика названия привести не удалось из-за большого сходства фамильного состава районов. Названия районов Архангельской области приведены полностью и выделены на графике овалом
Рис. 5. Взаимное расположение на графике многомерного шкалирования генофондов 68 районов 14 областей по данным о распределении частот фамилий (стресс = 0.22, алиенация = 0.23) Обозначения. В названии районов указано сокращенное название области и условный номер района (напр. Костр-11 обозначает район № 11 Костромской области). Для ряда районов в центре графика названия привести не удалось из-за большого сходства фамильного состава районов. Названия районов Архангельской области приведены полностью и выделены на графике овалом
3. Митохондриальная ДНК
Аналогичная картина (рис. 7, 8, 9) – принадлежности генофонда Русского Севера к кругу популяций Северной и Центральной Европы – обнаруживается по гаплогруппам митохондриальной ДНК (мтДНК), передающихся по материнской линии наследования. Популяции Архангельской области представлены по этой системе генетических маркеров тремя популяциями – Пинежского района (восточная окраина области на границе с республикой Коми), Каргопольского района (запад области у истоков Онеги) и суммарной группы поморов (север области). Размах различий по мтДНК между этими тремя северно-русскими популяциями чрезвычайно велик (узкий овал на рис. 7): генетическое расстояние между западом и востоком Архангельской области d=0.025; между западом и поморами d=0.028, между востоком и поморами в два раза выше d=0.049 (табл. 5). При этом все три популяции Русского Севера принадлежат большому «облаку» европейских популяций (широкий овал на рис. 7), за пределами которого остаются все изученные финноязычные популяции – финны, карелы, мордва, коми, марийцы. Исключение составляют лишь эстонцы, которые вместе с соседними балтскими народами – латышами и литовцами – входят в «облако» европейских популяций (рис. 7). Относительная близость популяции поморов к генофонду коми и мари является артефактом – побочным эффектом многомерного шкалирования, так как генетические расстояния до них от поморов велики (табл. 5): до коми d=0.069, до мордвы d=0.093. При этом генетические расстояния, например, от поморов до народов Прибалтики меньше, чем между самими северно-русскими популяциями: до литовцев d=0.039, до эстонцев d=0.041, до латышей d=0.048. В таблице 5 народы Европы и русские популяции расположены по возрастанию генетических расстояний от средних частот гаплогрупп, характерных для Русского Севера (последний столбец табл. 5). Наиболее близкими оказались генофонды норвежцев и немцев. До остальных популяций Европы генетические расстояния равномерно возрастают от интервале 0.013
Рис 6. Карта распространения СПИД-протекторной мутации del32 в аутосомном гене CCR5 (область наиболее высоких частот выделена овалом).
Рис 6. Карта распространения СПИД-протекторной мутации del32 в аутосомном гене CCR5 (область наиболее высоких частот выделена овалом).
Взаимное расположение популяций (рис. 7) уточняет дендрограмма (рис. 8), указывающая на возможность выделения двух близких кластеров европейских генофондов и резко отличающихся генофондов финноязычных популяций. В кластер вместе со всеми тремя популяциями Русского Севера, помимо норвежцев и немцев, вошли другие германоязычные народы (австрийцы, швейцарцы, шотландцы) и ирландцы, славяне (поляки, словенцы и боснийцы), а также балты (литовцы). Второй европейский кластер включил в основном славянские популяции – все остальные русские популяции, белорусов, украинцев, чехов, словаков, а также венгров, эстонцев, латышей и шведов. Таким образом, митохондриальный генофонд Русского Севера тяготеет в большей степени к Западной и Центральной Европе, а остальные русские популяции – к генофондам Восточной Европы. Но еще более важен иной вывод: все финноязычные популяции (за исключением эстонцев) находятся в иных кластерах, чем популяции Русского Севера, причем и западные (финны, карелы) и восточные (коми, марийцы, мордва) финноязычные народы максимально удалены от Русского Севера. По материнским линиям наследования заметно сходство с генофондом северной половины Европы, в том числе с географически далекими популяциями Западной и Центральной Европы. Эти выводы полностью подтверждаются картой генетических расстояний от генофонда Русского Севера (реперные популяции Архангельской области обозначены крупными оранжевыми кружками), позволяющей включить в анализ много больший массив популяций (рис. 9). Минимальные расстояния от генофонда Русского Севера обозначены интенсивно зелеными тонами, указывающими на популяции, генетически наиболее сходные с Русским Севером. Максимальные расстояния от генофонда Русского Севера обозначены интенсивно красными тонами, указывающими на популяции, генофонды которых наиболее отличаются от Русского Севера. Полностью шкала генетических расстояний со всеми значениями тридцати интервалов приведена в верхнем левом углу карты.
Таблица 5. Генетические расстояния между популяциями Архангельской области (АРХ) и народами Европы по данным о частотах гаплогрупп митохондриальной ДНК.
Таблица 5. Генетические расстояния между популяциями Архангельской области (АРХ) и народами Европы по данным о частотах гаплогрупп митохондриальной ДНК.
Рис. 8. Взаимное расположение на дендрограмме генофондов народов Европы по данным о частотах гаплогрупп митохондриальной ДНК Обозначения. Популяции Русского Севера начинаются с обозначения «АРХ» (Архангельская область), остальные русские популяции – с обозначения «Р»
Рис. 8. Взаимное расположение на дендрограмме генофондов народов Европы по данным о частотах гаплогрупп митохондриальной ДНК Обозначения. Популяции Русского Севера начинаются с обозначения «АРХ» (Архангельская область), остальные русские популяции – с обозначения «Р»
В целом, вся совокупность приведенных результатов по материнским линиям наследования (мтДНК) указывает на существование общего мощного пласта в генофондах популяций Русского Севера и народов Центральной и Западной Европы. При этом как западные, так и восточные финны генетически резко отличаются от севернорусских популяций, что позволяет отрицать их участие в формировании митохондриального генофонда Русского Севера.
4. Y хромосома
В работе было показано, что по Y хромосоме основной массив русских популяций образует тесный кластер с популяциями украинцев, белорусов и поляков, в то время как северные русские популяции (Архангельской и Вологодской областей) образуют особый кластер, тянущийся к шведам и финнам. При этом в пространстве только русского генофонда (по всем встреченным 22 гаплогруппам Y хромосомы) три популяции Архангельской области (Красноборского, Лешуконского и Пинежского районов, рис. 1) образуют единый «северный» кластер с высокой генетической изменчивостью (со средним расстоянием между популяциями d=0.126, большой овал на рис. 10), в который вошла не только вологодская, но и восточная (костромская), и западная (псковская) популяции. Вторая половина изученных русских популяций образовала тесный «основной» кластер почти генетически идентичных популяций (со средним d=0.021, без псковской популяции d=0.017, малый овал на рис. 10), хотя географическое расстояние между максимально удаленными популяциями – тверской и кубанскими казаками – больше, чем максимально географически удаленными популяциями «северного» кластера.
Рис. 9. Карта генетических расстояний от популяций Архангельской области до народов Европы по данным о распределении гаплогрупп митохондриальной ДНК (материнские линии наследования) Обозначения. Территории, население которых наиболее генетически близко к генофонду Русского Севера, окрашено в зеленые тона; средние генетические расстояния от Русского Севера – в желтые тона; максимальные генетические отличия – в красные тона. Генетически изученные популяции Европы обозначены красными точками, популяции Архангельской области – оранжевыми кружками
Рис. 9. Карта генетических расстояний от популяций Архангельской области до народов Европы по данным о распределении гаплогрупп митохондриальной ДНК (материнские линии наследования) Обозначения. Территории, население которых наиболее генетически близко к генофонду Русского Севера, окрашено в зеленые тона; средние генетические расстояния от Русского Севера – в желтые тона; максимальные генетические отличия – в красные тона. Генетически изученные популяции Европы обозначены красными точками, популяции Архангельской области – оранжевыми кружками
Рис 10. Взаимное расположение на графике многомерного шкалирования генофондов русских популяций по данным о частотах гаплогрупп Y хромосомы.
Рис 10. Взаимное расположение на графике многомерного шкалирования генофондов русских популяций по данным о частотах гаплогрупп Y хромосомы.
Карта генетических расстояний (рис. 13) позволила включить в анализ более широкий круг популяций за счет интерполяции на территории, изученные по некоторым из 6 гаплогрупп, но не изученные по другим (см. раздел Материалы и методы). Этот ареал теперь наряду с Прибалтикой охватывает также север Фенноскандии и доходит вплоть до Печоры, а также узкой полосой тянется вдоль Приуралья – эта полоса образована популяциями коми, удмуртов и одной из популяций тюркоязычных башкир (рис. 13). Таким образом, генофонд отцовских линий – в отличие от материнских – связан в основном с финно- и балтоязычными народами. Однако результат не может свидетельствовать в пользу расхожего мнения «поскреби северного русского и увидишь финна». Во-первых, это мнение должно быть тогда распространено и на балтов (литовцев и латышей), и на германоязычных шведов, и даже на тюркоязычных башкир. Во-вторых, результат отражает миграции лишь мужского населения. В-третьих, степень генетического сходства с финноязычными популяциями различна для разных северно-русских популяций.
Поэтому для дальнейшего анализа мы отобрали гаплогруппы, наиболее частые на Русском Севере – в изученных нами популяциях Архангельской и Вологодской областей они составляют суммарно почти 95% генофонда (табл. 6). Далее по отобранным шести гаплогруппам провели сравнительный анализ популяций Русского Севера с населением Европы, чтобы выявить наиболее генетически близкие к ним генофонды (рис. 11, 12, 13). График многомерного шкалирования (рис. 11) демонстрирует генетическую близость Русского Севера к балтам (латыши и литовцы), к западным финнам (эстонцы и сборная группа карелов, вепсов и ижорцев) и северо-восточным финнам (коми). Остальные русские популяции вместе с украинцами, белорусами, словенцами и венграми образовали на графике второй кластер. Дендрограмма (рис. 12), позволяющая включить также литературные данные по Архангельской области, указывает на возможность разделения «северного» кластера на два субкластера за счет его расширения и включения германоязычных шведов и финнов Карелии и Финляндии. Карта генетических расстояний (рис. 13) позволила включить в анализ более широкий круг популяций за счет интерполяции на территории, изученные по некоторым из 6 гаплогрупп, но не изученные по другим (см. раздел Материалы и методы).
Самая восточная популяция Архангельской области (Пинега) оказывается несколько ближе к географически далеким балтам (до латышей d=0.10. до литовцев d=0.13), чем к своим географическим соседям – коми (d=0.14)3 . При этом генетические расстояния до финно-угров в целом намного выше, чем до балтов: до эстонцев d=0.14, до карелов, вепсов, ижорцев d=0.30, до венгров d=0.46, до финнов Карелии d=0.63, до финнов Финляндии d=0.65. Среднее генетическое расстояние до финно-угров составляет d=0.39 (включая соседей коми), в то время как среднеерасстояние до других русских популяций почти в два раза меньше (d=0.22). При этом наибольшие значения расстояний дает географически близкая к Пинеге костромская популяция (d=0.30), демонстрируя эффекты дрейфа генов.
Северо-восточная популяция Архангельской области (Мезень) еще более генетически близка к географически далеким балтам (расстояние до литовцев d=0.03, до латышей d=0.03 и до коми d=0.03). Генетические расстояния до других финно-угров вновь выше, чем до балтов: до эстонцев d=0.06, до карелов, вепсов, ижорцев d=0.10. до финнов Карелии d=0.28, до финнов Финляндии d=0.37, до венгров d=0.74. Среднее генетическое расстояние до финно-угров составляет d=0.26, в то время как отличия от балтов на порядок ниже (d=0.03). При этом среднее расстояние от Мезени до других русских популяций такое же, как и до финно-угров d=0.29.
Таблица 6. Частоты (в %) шести гаплогрупп Y хромосомы, наиболее распространенных на Русском Севере.
Таблица 6. Частоты (в %) шести гаплогрупп Y хромосомы, наиболее распространенных на Русском Севере.
Популяция юго-востока Архангельской области (Красноборский район) вновь генетически ближе всего к балтам (d=0.06). Расстояния до финно-угров в три раза больше (d=0.20), а средние расстояния до других русских популяций по сравнению с Пинегой и Мезенью возросли в два раза (d=0.48), несмотря на то, что географически Красноборск ближе к другим русским популяциям. Поэтому своеобразие красноборской популяции отражает не ее «оторванность» от русского генофонда по происхождению, а эффект дрейфа генов – частота мажорной гаплогруппы R1a1 в русском генофонде в среднем составляет 46.7%, а в красноборской популяции она более, чем в два раза ниже – 19.8% (табл. 5).
В целом анализ отцовских линий наследования (гаплогрупп Y хромосомы, наиболее распространенных на Русском Севере), обнаруживает наиболее устойчивое сходство с балтами, а не финно-уграми, то есть выявляет западные, а не восточные влияния в «отцовском» генофонде Русского Севера. Выявленное генетическое сходство и с балтскими, и с финноязычными, и с германоязычными популяциями севера Европы указывает на сохранение более древних пластов генофонда, существовавших задолго до разделения балто-славянских и финских лингвистических общностей и роднящих разноязыкие ныне народы севера Европы и их генофонды.
5. Антропологические данные
Население Пинежского района наиболее сходно не с субстратным населением, представленным восточными финнами, а со старожильческим русским населением: выявленный антропологический тип полностью соответствует размаху изменчивости северного русского типа. Население является высокорослым, с ярко выраженными чертами европеоидного типа, выраженной горизонтальной профилировкой лица, повышенным процентом светло-голубых глаз (№ 10-11) и русых волос, сильно выступающим носом. В целом, этот тип отражает влияние не низовской (ростово-суздальской) колонизации Русского Севера, а влияние более ранней северо-западной (новгородской) колонизации и, возможно, балтского компонента. Однако здесь не исключено и влияние западных финно-угров, расселившихся на Пинеге до прихода сюда и славян, и коми («Сура поганая» русских источников). Последние фундаментальные работы по палеоантропологии Северо-Запада, написанные Н. Н. Гончаровой и С. Л. Санкиной,позволяют представить себе то огромное морфологическое разнообразие, которое сформировалось здесь к середине II тысячелетия. Средневековое население Новгородской земли не было однородным ни в ранний период – XI–XIII веков, ни позднее – в XIV–XVI веках. Н. Н. Гончарова указывает на заметную роль метисационных процессов и возможное сохранение у части популяций реликтовых антропологических особенностей, а С. Л. Санкина, кроме того, допускает существенное влияние эпохальной динамики в изменении формы черепа.
Рис 12. Взаимное расположение на дендрограмме генофондов народов Европы по данным о частотах шести гаплогрупп Y хромосомы.
Рис 12. Взаимное расположение на дендрограмме генофондов народов Европы по данным о частотах шести гаплогрупп Y хромосомы.
Данные по одонтологии Русского Севера и Северо-Запада собирались и анализировались Н. И. Халдеевой, В. Ф. Ващаевой (Кашибадзе) и Р. У. Гравере. На ранних этапах изучения этих территорий было отмечено присутствие основных черт северного грацильного типа, для которого характерно наличие «восточного налета» (коленчатая складка метаконида) и грацильность нижних моляров. При этом оказалось, что в рассмотренных немногочисленных на тот момент выборках четко не фиксируется «финский» компонент. Обширные данные, собранные В. Ф. Ващаевой, показали широкое распространение на искомых территориях северного грацильного типа, при этом удалось отметить заметное одонтологическое своеобразие некоторых групп Северо-Запада – это Псков и Старый Изборск. Позднее Н. И. Халдеева дополнила этот список материалами из Архангельской области, собранными в Холмогорах, и обосновала реальность «локального» грацильного одонтологического типа, свойственного этим популяциям. Еще дальше в изучении фенотипического разнообразия северных русских продвинулась Р. У. Гравере, констатировавшая их одонтологическую гетерогенность и отсутствие в этих популяциях общего, единого для них одонтологического типа. Для современного населения Северо-Запада ею выделены несколько одонтологических комплексов, один из которых – североевропейский реликтовый – представлен как у отдельных средневековых популяций (Хреплё, Валговицы), так и у неолитического населения севера Восточной Европы. Большое морфологическое разнообразие и мозаичность антропологического состава населения Северо-Запада, имевшие место в эпоху средневековья, хорошо прочитываются по другой системе признаков и в современном русском населении северных областей России. Анализируя морфологическое разнообразие средневекового населения Северо-Запада и Прибалтики, С. Л. Санкина указывает на то, что в антропологическом составе этого населения «читаются» реликтовые краниологические комплексы. Так, с древним, судя по всему индоевропейским субстратом, она связывает особенности строения черепа древних эстов XI–XIII веков. Краниологическое сходство балтов и ранних новгородцев она склонна объяснять не прямым воздействием балтских популяций, а древним их родством. Более того, «сходство части балтов, славян и финнов может свидетельствовать о едином древнеевропейском субстрате, когда-то имевшем широкое распространение». Здесь уместно вспомнить, что о сходстве славянских черепов с территории Северо-Запада с черепами неолитической эпохи из Средней Европы гораздо ранее написала Т. И. Алексеева, подкрепившая этот тезис и краниометрическими данными.
Генофонд Русского Севера: Палеоевропейцы и северная волна славянской колонизации, изображение №17
Н. Н. Чебоксарова считал, что «ильменские поозеры сохранили свой средневековый тип в почти неизменном виде…», и предполагал существенные различия в темпах расогенеза, имевшего место на территории Новгородской земли и в более южных и восточных районах. «Объяснение этому интересному явлению надо, очевидно, искать в особенностях исторического развития русского Севера и, прежде всего, в том, что здесь не было такого интенсивного смешения этнических и антропологических элементов различного происхождения… Не случайно судьбу Новгородской земли до некоторой степени разделила Белоруссия, также лежавшая в стороне от торных дорог этнических перемещений и пертурбаций средневековья и сохранившая в силу этого расовые компоненты, наиболее сходные с древнеславянскими… В Западной Европе аналогичная «консервация» раннесредневековых долихокранных форм имела место в Скандинавии и Исландии». М. В. Витова написал о близости ильменско-белозерского типа к антропологическим типам Северной Европы и в частности Скандинавии. Он предполагал, что в морфологических особенностях тех и других сохранились общие черты, восходящие еще к «верхнепалеолитическим насельникам Европы». Кроме этого М. В. Витов считал весьма вероятной «варяжско-скандинавскую примесь» у русских Северо-Запада.
Проблема скандинавского присутствия на Северо-Западе по данным палеоантропологии была затронута в неопубликованной статье А. Н. Юзефовича о краниологической серии из Старой Ладоги (1941). Данная выборка, бесспорно крайне своеобразная в морфологическом отношении, – долихокранная, с низким сводом, очень высоким, относительно узким, резко профилированным лицом – неоднократно привлекала к себе внимание исследователей (В. В. Седов, Т. И. Алексеева и др.). Специальная публикация о ней появилась относительно недавно. Главный вывод – население XI–XIII веков., погребенное на Земляном городище Старой Ладоги, представляет собой выходцев из Скандинавии и их потомков. Позднее С. Л. Санкина обнаружила краниологические комплексы, связываемые ею со скандинавами, и в Белозерьи, на р. Мологе, и на Ижорском плато.
Ильменскобелозерский антропологический тип не был единственным в ряду реликтовых расовых вариантов Европы, сохранившихся до настоящего времени. Об этом свидетельствуют и материалы по псковским поозерам, где представлен архаичный западно-балтийский антропологический тип. Современном населении Архангельской области также фиксируются популяции, для которых характерно заметно более высокое лицо (морфологическая высота – 127.8–128.0), достаточно широкий нос (36.3–36.5) и средняя длина тела (165.5–165.8). Это русские Лешуконского и Мезенского районов. Характерно, что морфологическое своеобразие некоторых популяций Архангельской области находит себе аналогии в палеоантропологическом материале с территории Северо-Запада. По данным молекулярной генетики и по данным палеоантропологии они тяготеют к западноевропейским популяциям в силу их общего генезиса на палеоевропейской антропологической основе.
Источник:
Балановская Е.В., Пежемский Д.В., Романов А.Г., Баранова Е.Е., Ромашкина М.В., Агждонян А.Т., Балаганский А.Г., Евсеева Е.Е., Виллемс Р., Балановский О.П. Журнал: Вестник Московского университета. Серия 23: Антропология Издатель: Издательство Московского университета 27-58 с. Исследование выполнено при поддержке проекта «Генография» (The Genographic project), грантов РФФИ 10-04-01603, 10-07-00515, 10-06-00451, 11-06-00333, 11-04-01867, 11-07-90703, Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» (ГК 2011-1.4.-501-001-017(15) и Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Молекулярная и клеточная биология».
http://www.denispezhemsky.ru/p...327 
